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LA VISTA

L'occhio è il principale sistema sensoriale che ci permette di conoscere il mondo che ci circonda. Il campo visivo è la proiezione ottica della rappresentazione visiva del mondo esterno sulla retina. Tuttavia quelle che noi vediamo, in realtà, non sono le immagini che percepisce la retina, ma l'elaborazione di queste immagini effettuata a livello del sistema nervoso centrale. Infatti quando uno stimolo luminoso colpisce i fotorecettori retinici, si innesca un complesso processo fotochimico e bioelettrico dove l'attività elettrica originata nei fotorecettori  viene trasmessa alle cellule ganglionari della retina tramite le cellule bipolari attraverso le vie magnocellulare e parvocellulare, passando per il corpo genicolato laterale, fino alla corteccia celebrale dove le immagini sono elaborate.

I fotorecettori svolgono l'importante funzione di trasduzione, sono cioè cellule sensibili alla luce in grado di trasformare il segnale luminoso in informazione chimica e quindi elettrica. Si distinguono due tipi di fotorecettori: i coni e i bastoncelli, che sono situati nella parte più esterna della retina. Fra coni e bastoncelli non ci sono differenze sostanziali, ma solo differenze che riguardano la forma del segmento esterno, nel caso dei bastoncelli questo è costituito da un "sacchettino" che contiene impilati i dischi contenenti il pigmento, mentre nel caso dei coni la membrana plasmatica si ripiega a "fisarmonica".

La retina dell'occhio umano contiene un mosaico di quattro tipi di recettori: i bastoncelli e tre tipi di coni. Ognuno di questi quattro tipi di recettori contiene un pigmento differente. I pigmenti sono diversi nella struttura chimica e di conseguenza nelle capacità relative di assorbire luce di differenti lunghezze d'onda. Infatti i fotorecettori contengono sostanze colorate (pigmenti) che hanno la funzione di assorbire la luce. Nei bastoncelli tale pigmento è denominato rodopsina o porpora visiva ed è formato da un gruppo cromoforo derivato dalla vitamina A e da una particolare proteina, ossia l'opsina. I bastoncelli sono sensibili a piccole quantità di energia e pertanto sono attivi anche in condizioni di scarsa luminosità (visione scotopica). Il pigmento dei coni (in realtà costituito da tre pigmenti diversi) è denominato iodopsina e, rispetto alla rodopsina dei bastoncelli, ha un diverso spettro di assorbimento che rende i coni più sensibili alle alte luminosità (visione fotopica) e alla percezione dei colori. A livelli di luminosità intermedi (visione mesopica) sono sensibili entrambi i tipi di fotorecettori.

Le vie visive centrali

La retina contiene approssimativamente 130 milioni di fotorecettori, 6 milioni di cellule bipolari e un milione di cellule ganglionari. Le cellule orizzontali adattano la sensibilità delle cellule bipolari alla stimolazione dei fotorecettori; le cellule amacrine svolgono la stessa funzione a livello sinaptico tra le cellule bipolari e ganglionari. Gli effetti risultanti sono il coordinameto dell'attività di diverse cellule ganglionari e di accentuare il contrasto e migliorare l'immagine. Alcune cellule ganglionari vengono eccitate dalla luce che arriva al centro del loro campo sensitivo (cellule centro-on). Altre sono inibite dalla luce nella zona centrale, ma stimolate dall'illuminazione periferica (cellule centro-off). Oltre alla qualità centro-on e centro-off, le cellule gangliari della retina vengono distinte, per quanto riguarda altre caratteristiche anatomo-funzionali, in cellule X, Y e W. Le cellule X, corrispondenti al tipo anatomico b, hanno corpi cellulari di piccole dimensioni e piccoli campi dendritici. Piccoli sono pure i campi recettivi e lenta la velocità di conduzione dei loro assoni. Queste cellule vengono considerate l'origine di un sistema deputato alla alta risoluzione dei dettagli.

Le cellule Y, corrispondenti al tipo morfologico a, hanno i corpi cellulari più grandi e ampie arborizzazioni dendritiche, con assoni a rapida velocità di conduzione. Questi neuroni, che rispondono solo a stimoli di grandi dimensioni e che si muovono ad alte velocità, vengono ritenuti gli elementi di origine del sistema devoluto all'analisi del movimento degli oggetti. Le cellule W, corrispondenti al tipo morfologico g, hanno caratteristiche intermedie fra le precedenti (piccolo corpo ed estesa arborizzazione), ma la loro presenza, dimostrata nel gatto, non è stata confermata nei primati. Inoltre, molte cellule gangliari, dette ad antagonismo spettrale, sono caratterizzate da campi recettivi con zone antagoniste per differenti lunghezze d'onda. Alcune per esempio sono eccitate da una luce rossa presentata sul centro del campo recettivo e inibite se la periferia del campo è illuminata da luce verde. Altre si comportano in maniera reciproca. Altre ancora rispondono in maniera analoga ma per le coppie di colori giallo-blu. La funzione principale della retina del primate sembra dunque quella della codificazione del campo visivo in campi recettivi antagonisti. Il flusso d' informazioni, così parzialmente elaborato dalla retina, viene convogliato ai centri nervosi superiori.

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La corteccia cerebrale

Le informazioni visive viaggiano dalla retina alla corteccia visiva attraverso le vie magnocellulare e parvocellulare, passando per il corpo genicolato laterale. Gli strati del corpo genicolato laterale trasmettono quindi alla corteccia sia informazioni relative ai colori sia informazioni relative ai contrasti acromatici di luminosità. Gli strati magnocellulari sono invece deputati alla trasmissione di informazioni relative alla visione acromatica. Le cellule sensibili ai colori sono organizzate in formazioni cilindriche chiamate BLOB che attraversano i diversi strati sopramenzionati e sono localizzate secondo la topografia delle colonne di dominanza oculare. Le aree interblob ricevono pure proiezioni di tipo parvicellulare ma l'informazione trasmessa non ha finalità sulla discriminazione del colore. Si pensa oggi che il sistema parvicellulari interblob elabori le informazioni necessarie per la percezione delle forme mentre il sistema parvicellulari blob analizzi la percezione dei colori e quello magnicellulare codifichi la percezione di movimento e la profondità di campo. Nella corteccia le afferenze provenienti dalle cellule ad opponenza semplice si accoppiano in modo da dare origine a cellule ad opponenza doppia, le quali sono particolarmente numerose a livello dei blob. Anche queste cellule posseggono campi recettivi nei quali esiste antagonismo tra centro e periferia, ma le afferenze che giungono alle diverse parti del campo sono organizzate in modo differente. Le caratteristiche delle cellule ad opponenza doppia possono spiegare il fenomeno psicologico del contrasto fra i colori in quanto, nelle diverse parti del campo recettivo di queste cellule si stabilisce un antagonismo fra singole coppie di coni con sensibilità spettrale diversa. La presenza di queste cellule può anche spiegare il fenomeno del contrasto cromatico simultaneo; una cellula siffatta è in grado di rispondere positivamente sia per la presentazione di una luce verde proiettata al centro del campo recettivo sia per la presentazione di una luce rossa proiettata alla periferia del campo recettivo: l'informazione finale sarà una stimolazione positiva per il colore verde. Forniamo un esempio: immaginiamo ora un oggetto grigio posto su uno sfondo rosso ed una cellula ad opponenza doppia posta sul margine della figura. La cellula stimolata nella sua periferia dallo sfondo rosso farà percepire l'oggetto grigio con una sfumatura di verde. In ultimo le cellule ad opponenza doppia si sono dimostrate capaci di spiegare, seppure empiricamente la costanza dei colori. Il sistema visivo può effettuare l'estrazione dei veri colori attraverso l'impiego di vie visive parallele, ognuna delle quali è maggiormente sensibile ad una frazione limitata dello spettro (canali rosso-verde, blu-giallo, bianco-nero). Attraverso questi canali è possibile determinare la luminosità relativa di ogni parte colorata. Dal confronto dei diversi valori di luminosità relativa possono essere dedotti i veri colori di una scena visiva.

La luce e gli oggetti

Il sistema visivo umano è stimolato elettivamente solo da quella banda dello spettro elettromagnetico di lunghezza d'onda magnetica compreso tra i 380 e i 760 nanometri. Gran parte della luce che colpisce gli occhi è costituita da una miscela ben equilibrata di energia a lunghezze d'onda differenti ed è chiamata impropriamente "luce bianca". Filtrando la luce bianca in modo da eliminare tutte le lunghezze d'onda tranne una ristretta banda, la luce che risulta è chiamata monocromatica (colori spettrali: violetto, indaco, blu, verde, giallo, arancio, rosso). In questo ambito, lunghezze d'onda diverse vengono interpretate come colori diversi, con una lenta variazione dal blu, al verde, al rosso, man mano che la lunghezza d'onda aumenta. Le persone che hanno una visione normale dei colori sono in grado di riconoscere miscele di radiazioni luminose di qualsiasi lunghezza d'onda, combinando in tre proporzioni opportune tre colori primari: il blu, il verde ed il rosso. Questa proprietà della visione dei colori, detta tricromia , dipende dalla presenza nella retina di tre tipi distinti di coni, ognuno dei quali, come è stato sopra analizzato, possiede un pigmento visivo diverso.

Quando la luce colpisce un oggetto, può essere assorbita e l'energia convertita in calore, può attraversare l'oggetto o essere riflessa dallo stesso (colori pigmentosi). Il colore di un oggetto dipende dalle quantità relative di luce assorbita e di luce riflessa: gli oggetti colorati riflettono luce che è più ricca di lunghezze d'onda in certe parti dello spettro visibile che in altre. Quale sia il colore che noi vediamo, tuttavia, non è solo questione di lunghezze d'onda bensì dipende oltre che dal contenuto di lunghezze d'onda, dall'intensità luminosa e dalle proprietà del nostro sistema visivo.

Visione tridimensionale

Uno dei principali compiti del sistema visivo, essenziali per l'interazione dell'individuo con l'ambiente, è quello di conferire alle immagini visive bidimensionali una valenza tridimensionale. Si ritiene che il passaggio dalla visione a due dimensioni a quella tridimensionale si basi su due tipi di elementi di valutazione: elementi stereoscopici basati sulla binocularità ed elementi monoculari relativi alla profondità di campo.

La visione stereoscopica si basa sul confronto delle immagini retiniche dei due occhi, ed è efficace fino ad una distanza di circa 30 metri, oltre la quale le immagini retiniche dei due occhi sono praticamente identiche. Quando si fissa un oggetto, l'immagine del punto di fissazione va a cadere, in ciascun occhio, sulla fovea, grazie ai movimenti di vergenza. Siccome, però, gli occhi distano circa 6 cm l'uno dall'altro, ogni oggetto che sia più vicino o più lontano rispetto al punto di fissazione proietta la propria immagine ad una certa distanza dalla fovea. In particolare, gli oggetti più vicini proiettano la propria immagine su punti della retina più distanti in senso orizzontale; gli oggetti più lontani la proiettano su punti della retina più vicini. In altri termini, tanto più un oggetto è vicino all'osservatore, rispetto ad un punto di fissazione più lontano, tanto più le sue immagini si formeranno, su ogni occhio, esternamente rispetto alla fovea. La distanza fra immagini del punto fissato ed immagini dell'altro punto prende il nome di disparità retinica. Questo fenomeno è apprezzabile anche soggettivamente: si fissa un oggetto posto ad una certa distanza (1-2 metri, ad esempio), tutte le immagini degli oggetti più vicini e più lontani rispetto a quello fissato appaiono sdoppiate. Il sistema visivo è in grado di calcolare tale disparità e di assegnare, quindi, un senso di maggiore o minore profondità agli oggetti dello spazio visivo. La visione stereoscopica non origina nella retina o nel corpo genicolato laterale, ma si forma a livello della corteccia striata, o a livelli ancora più elevati, dove vengono combinati i segnali provenienti dai due occhi. Quanto finora descritto prende il nome di stereopsi primaria, mentre per stereopsi secondaria si intende un insieme di meccanismi che, per via monoculare, sono in grado comunque di dare informazioni sulla profondità degli oggetti nello spazio visivo. La stereopsi secondaria è operativa, da sola, oltre i 30 metri di distanza dall'osservatore, in quanto oltre questa distanza si diventa praticamente monoculari (le immagini retiniche dei due occhi sono essenzialmente identiche), ed in associazione con la stereopsi primaria a distanze inferiori.

Gli elementi monoculari di valutazione della profondità di campo, sono essenzialmente cinque, e sono gli stessi utilizzati per valutare la profondità in un'immagine bidimensionale:

  • familiarità con l'oggetto: se si conoscono le dimensioni di un oggetto, se ne può valutare la distanza;
  • interposizione: se un'immagine è parzialmente coperta da un'altra, allora la seconda è più vicina della prima;
  • prospettiva lineare: le linee parallele, come quelle dei binari, tendono a convergere con la distanza; quindi tanto maggiore è la convergenza, tanto maggiore è la distanza degli oggetti nella regione della convergenza stessa;
  • distribuzione delle ombre e della illuminazione: le macchie di colore più luminose tendono ad essere viste come più vicine (effetto "chiaroscuro" dei pittori);
  • movimento di parallasse: se si muove la testa o il corpo da una parte all'altra, le immagini degli oggetti presenti nel campo visivo si muovono sulla retina; gli oggetti più vicini sembrano muoversi più velocemente ed in senso inverso ai nostri movimenti, gli oggetti più lontani sembrano muoversi più lentamente.

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